Нервная система является объединяющей и координирующей системой организма. Она включает головной и спинной мозг, нервы и связанные с ними структуры, например мозговые оболочки (слои соединительной ткани вокруг головного и спинного мозга). Анатомически различают центральную нервную систему, состоящую из головного и спинного мозга, и периферическую нервную систему, состоящую из нервов и ганглиев (нервных узлов).

Функционально нервную систему можно разделить на два отдела: цереброспинальный (произвольный, или соматический) и вегетативный (непроизвольный, или автономный). Цереброспинальная система ответственна за восприятие стимулов извне и от внутренних частей тела (произвольных мышц, костей, суставов и т.д.) с последующей интеграцией этих стимулов в центральной нервной системе, а также за стимуляцию произвольных мышц. Вегетативная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической систем, которые воспринимают стимулы от внутренних органов, кровеносных сосудов и желез, передают эти стимулы в центральную нервную систему и стимулируют работу гладких мышц, сердечной мышцы и желез.

В целом, произвольные и быстрые действия (бег, речь, жевательные движения, письмо) контролируются цереброспинальной системой, в то время как непроизвольные и медленные действия (продвижение пищи через пищеварительный тракт, секреторная деятельность желез, выведение мочи из почек, сокращение кровеносных сосудов) находятся под контролем вегетативной нервной системы. Несмотря на вполне определенное функциональное разделение, обе системы в значительной степени связаны.

С помощью цереброспинальной системы мы ощущаем боль, температурные изменения (тепло и холод), прикосновение, воспринимаем вес и размеры предметов, осязаем структуру и форму, положении частей тела в пространстве, чувствуем вибрацию, вкус, запах, свет и звук. В каждом случае стимуляция чувствительных окончаний соответствующих нервов вызывает поток импульсов, которые передаются отдельными нервными волокнами от места воздействия стимула в соответствующий отдел головного мозга, где они интерпретируются. При формировании любого из ощущений импульсы распространяются по нескольким, разделенным синапсами, нейронам, пока не достигнут осознающих центров в коре головного мозга.

В центральной нервной системе полученная информация передается нейронами; образуемые ими проводящие пути называются трактами. Все ощущения, кроме зрительных и слуховых, интерпретируются в противоположной половине головного мозга. Например, прикосновение правой руки проецируется в левое полушарие мозга. Звуковые ощущения, идущие с каждой стороны, поступают в оба полушария. Зрительно воспринимаемые объекты тоже проецируются в обе половины мозга.

Часть центральной нервной системы, называемая спинным мозгом, - это продольно ориентированный толстый пучок нервов. Они передают импульсы в головной мозг и опосредуют целый ряд рефлекторных действий. Сам головной мозг разделен на большие полушария (большой мозг) и стволовую часть. Нервная ткань двух полушарий образует глубокие и мелкие борозды и извилины, покрытые тонким слоем серого вещества - корой. Большинство центров умственной деятельности и высших ассоциативных функций сосредоточены именно в коре головного мозга. Мозговой ствол состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста), среднего мозга, мозжечка и зрительного бугра - таламуса. Продолговатый мозг в своей нижней части является продолжением спинного мозга, а его верхняя часть примыкает к мосту. Он содержит жизненно важные центры регуляции сердечной, дыхательной и сосудодвигательной деятельности. Мост, который соединяет два полушария мозжечка, расположен между продолговатым и средним мозгом; через него проходят многие двигательные нервы и начинаются или заканчиваются несколько черепно-мозговых нервов. Расположенный над мостом средний мозг содержит рефлекторные центры зрения и слуха. Мозжечок, состоящий из двух крупных полушарий, координирует мышечную деятельность. Таламус, верхняя часть мозгового ствола, передает все сенсорные импульсы в кору мозга; его нижний отдел - гипоталамус - регулирует деятельность внутренних органов, осуществляя контроль за активностью вегетативной нервной системы и секрецией гормонов гипофиза.

Интеграция осознанных ощущений и подсознательных импульсов в головном мозгу - сложный процесс. Нервные клетки организованы таким образом, что возможны миллиарды вариантов их объединения в цепи. Этим объясняется способность человека осознавать множество стимулов, интерпретировать их в свете предыдущего опыта, предсказывать их появление, вызывать в воображении и даже искажать стимулы.

В головном мозге есть несколько систем, контролирующих двигательную активность. Все они начинаются на одной стороне мозга и переходят на противоположную. Так называемая пирамидная система контролирует тонкие мышечные движения, например движения фаланг пальцев. Другие части головного мозга, т.н. базальные ганглии, играют значительную роль в автоматической двигательной деятельности (например, размахивании руками при ходьбе).

Центральная нервная система окружена тремя мозговыми оболочками соединительнотканного происхождения. Между двумя из них находится спинномозговая (цереброспинальная) жидкость, продуцируемая специализированными кровеносными сосудами головного мозга. См. также ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА; НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Анатомически сердечно-сосудистая система состоит из сердца, артерий, капилляров, вен и органов лимфатической системы. Сердечно-сосудистая система выполняет три основные функции: 1) транспортировку питательных веществ, газов, гормонов и продуктов метаболизма к клеткам и из клеток; 2) защиту от вторгающихся микроорганизмов и чужеродных клеток; 3) регуляцию температуры тела. Эти функции непосредственно выполняются жидкостями, циркулирующими в системе, - кровью и лимфой. Лимфа - прозрачная, водянистая жидкость, содержащая белые клетки крови и находящаяся в лимфатических сосудах.

С функциональной точки зрения сердечно-сосудистая система образована двумя родственными структурами: системой кровообращения и лимфатической системой. Первая состоит из сердца, артерий, капилляров и вен, которые обеспечивают замкнутый круговорот крови. Лимфатическая система состоит из сети капилляров, узлов и протоков, впадающих в венозную систему.

Сердце - мышечный орган, окруженный околосердечной сумкой (перикардом), содержащей перикардиальную жидкость. Эта сумка позволяет сердцу свободно сокращаться и расширяться. Сердце состоит из нескольких структур: стенок, перегородок, клапанов, проводящей системы и системы кровоснабжения. Стенки и перегородки составляют мышечную основу четырех камер сердца. Мышцы камер расположены по спирали, так что при их сокращении кровь буквально выбрасывается из сердца. Притекающая венозная кровь поступает в правое предсердие, проходит через трехстворчатый клапан в правый желудочек, откуда попадает в легочную артерию, пройдя через ее полулунные клапаны, и далее в легкие. Таким образом, правая часть сердца получает кровь от тела и прокачивает ее в легкие. Кровь, возвращающаяся из легких, поступает в левое предсердие, проходит через двустворчатый, или митральный, клапан и попадает в левый желудочек, из которого проталкивается в аорту, прижимая к ее стенке аортальные полулунные клапаны. Таким образом, левая часть сердца получает насыщенную кислородом кровь из легких и прокачивает ее в тело. Клапаны представляют собой соединительнотканные складки, которые допускают ток крови только в одном направлении. В случае дефекта (порока) клапанов, ведущего к их неполному смыканию, возникает обратный ток (регургитация) некоторого количества крови через поврежденный клапан при каждом мышечном сокращении. Сердце имеет строго определенную последовательность сокращения (систолы) и расслабления (диастолы), называемую сердечным циклом. Поскольку длительность систолы и диастолы одинакова, половину времени сердце находится в расслабленном состоянии. Сердечная деятельность регулируется тремя факторами: 1) сердцу присуща способность к спонтанным ритмическим сокращениям (т.н. автоматизм); 2) частота сердечных сокращений определяется главным образом иннервирующей сердце вегетативной нервной системой; 3) гармоничное сокращение предсердий и желудочков координируется проводящей системой, расположенной в стенках сердца. Сердце имеет и собственное кровоснабжение; особые ветви аорты - коронарные артерии - снабжают его насыщенной кислородом кровью.

Стенки аорты и других крупных артерий помимо гладкомышечных клеток имеют большое количество эластических волокон. Эластичность и растяжимость позволяет им противостоять мощному давлению пульсирующей крови, однако с возрастом эластичность стенок уменьшается. Артерии меньшего диаметра называются мышечными, еще более мелкие - артериолами. Гладкая мускулатура стенок мышечных артерий и артериол регулирует просвет этих сосудов и таким способом влияет на количество крови, достигающее какого-либо органа. В норме имеющейся крови недостаточно для заполнения сосудистой системы, если она расширена полностью, и потому регуляция тонуса (степени сокращения) гладких мышц небольших артерий жизненно важна для организма. Этот контроль нарушается при шоке (состоянии острой недостаточности периферического кровообращения). Капилляры - тонкостенные трубки, в которых функция системы кровообращения представлена наиболее ярко. Питательные вещества, газы, продукты метаболизма, гормоны, белые кровяные клетки и вода могут покидать кровяное русло и возвращаться в него только через проницаемые стенки капилляров. Из капилляров кровь поступает в венулы и вены и возвращается в сердце. Вены, по которым кровь течет против силы тяжести, например вены голени, имеют клапаны для предотвращения обратного тока крови. См. также КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА; СЕРДЦЕ.

Лимфатическая система возвращает в кровеносную систему тканевые жидкости, не просочившиеся в капилляры. Если отток этих жидкостей нарушается, возникает отек. Тканевые жидкости попадают в лимфатические капилляры, затем лимфа по протокам проходит лимфатические узлы и по большим лимфатическим сосудам впадает в подключичную вену. Ток лимфы направлен только в сторону сердца; клапаны сосудов и протоков не позволяют ей течь вспять. Лимфатические узлы представляют собой овальные тела, рассеянные по всей системе. Здесь отфильтровываются и разрушаются бактерии и другие инородные тела, а также происходит созревание лимфоцитов. Вся лимфа проходит через лимфатические узлы, прежде чем включится в кровоток. Многие инфекционные процессы сопровождаются опуханием и затвердением лимфатических узлов. При некоторых формах рака злокачественные клетки распространяются в организме по лимфатической системе, давая начало новым опухолям (метастазам).

Слева от желудка расположена селезенка, которая связана с лимфатической системой. Макрофаги селезенки поглощают бактерии и инородные тела. В ней происходят разрушение эритроцитов, созревание лимфоцитов, образование антител; она же - депо эритроцитов. Эндотелиальные и ретикулярные клетки лимфатических желез, селезенки, печени и костного мозга образуют т.н. ретикулоэндотелиальную систему. Ее основные функции - образование клеток крови, желчи и желчных пигментов, участие в иммунитете, обмене железа и фагоцитозе отживших кровяных клеток и инородных частиц различного происхождения. См. также СЕЛЕЗЕНКА
.

зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции (См. Нейруляция).

совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему (См. Пирамидная система). Эволюционно наиболее древняя система моторного контроля. К Э. с. относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), Ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и Мозжечок. Одни образования Э. с. не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса; особенно тесно она связана с контролем мышц туловища и проксимальных отделов конечностей. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях (смех, плач). При поражении Э. с. нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть Гиперкинезы, Паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Лит.: Костюк П. Г., Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Шаповалов А. И., Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем, Л., 1975.

А. И. Шаповалов.

то же, что Вегетативная нервная система.

часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.

Термин "В. н. с." введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим нервную систему на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы - питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям). Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако "автономия" В. н. с. от высших отделов головного мозга (См. Головной мозг) весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам В. н. с., могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых В. н. с.

По ряду анатомических и физиологических признаков В. н. с. делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы (с. н. с.) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы (п. н. с.) расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,- Блуждающий нерв. Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге - в Гипоталамусе, координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов - обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. - текущим потребностям организма.

Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго - постганглионарными). Таким образом, нервы В. н. с., в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости (рис.). Периферические нейроны п. н. с. расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.

Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2 -3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон В. н. с. характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса - медиаторам (См. Медиаторы). В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор Ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор Норадреналин. В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, - к ацетилхолину.

Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др. Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими - парасимпатические нервы), надпочечники, матка.

В. н. с. оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние В. н. с. проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние В. н. с. проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние В. н. с. на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция В. н. с. (главным образом с. н. с.) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

Роль с. н. с. в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.

В опасных для жизни, чрезвычайных условиях, угрожающих самому существованию организма и требующих напряжения всех его сил (например, при удушье, кровопотере, нападении врага, травме и т.п.), а также и при эмоциональных реакциях (см. Эмоции) В. н. с. (в основном её симпатический отдел) приходит в состояние возбуждения. Этим объясняются как учащение и усиление сердечных сокращений, расширение кожных сосудов и покраснение лица при радости, так и побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе, болевых ощущениях и др.

Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением с. н. с. При эмоциях и возбуждении центр, нервной системы, вызванном, например, Болью, под влиянием импульсов, поступающих к некоторым железам внутренней секреции по волокнам В. н. с., происходит усиленное выделение в кровь гормонов (См. Гормоны). Так, американским физиологом У. Кенноном было показано, что при эмоциональных реакциях увеличивается поступление в кровь адреналина из надпочечников под влиянием приходящих к ним по симпатическим нервам импульсов (см. Адаптационный синдром). При болевых раздражениях возбуждение вегетативных центров гипоталамуса стимулирует поступление в кровь различных гормонов (гипофиза, щитовидной и др. желёз). Выделение в кровь адреналина, влияющего на многие органы подобно симпатическим нервам, Вазопрессина, суживающего кровеносные сосуды и прекращающего мочеотделение, а также др. гормонов, происходящее под влиянием В. н. с., дополняет и усиливает её непосредственное, вызываемое поступлением нервных импульсов, действие на функции тех или иных органов. Так осуществляется Нейрогуморальная регуляция деятельности организма. Таким образом, деятельность В. н. с. складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. С. н. с. в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (Диссимиляция), с активной деятельностью, п. н. с. активирует процессы накопления энергии и вещества (Ассимиляция). О заболеваниях В. н. с. см. Неврозы.

Лит.: Гельгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948; Сперанская Е. Н., Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной системы, М. - Л., 1961; Росин Я. А., Физиология вегетативной нервной системы, М., 1965; Гельгорн Э., Луфборроу Д ж., Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Burn J. Н., The autonomic nervous system, 2 ed., Oxf., 1965; Triggle D. J., Chemical aspects of the autonomic nervous system, L. - N. Y., 1965; Botar J., The autonomic nervous system, Bdpst, 1966; Gellhorn Е., Principles of autonomic-somatic integrations, Minneapolis, 1967.

Е. Б. Бабский.

Связи пограничного ствола со спинным мозгом и спинно-мозговыми нервами: 1 - спинальный нерв; 2 - задний корешок; 3 - передний корешок; 4 - ганглий пограничного ствола; 5 - превертебральный ганглий; 6 - нервные волокна, идущие от двигательных нейронов; сплошной линией изображены преганглионарные, прерывистой - постганглионарные волокна.